ФОТОСИНТЕЗ
образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:
К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез.
Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.
Роль фотосинтеза. Суммарный итог химических реакций фотосинтеза может быть описан для каждого из его продуктов отдельным химическим уравнением. Для простого сахара глюкозы уравнение имеет следующий вид:
Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:
Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:
Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:
Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться. Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается. Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна. Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя. Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.
Механизм фотосинтеза.
Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:
Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением
где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза. Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О. В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФЧН. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФЧН - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Большая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+. Образовавшийся НАДФЧН удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:
АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:
В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше. АТФ и НАДФЧН, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.
Устройство фотосинтетического аппарата.
Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: b-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.
Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.
Фотосистемы.
Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными. Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.
Превращения световой энергии.
Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).
Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца. Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием. Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФЧН. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:
Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света. У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФЧН, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФЧН.
Темновые реакции (стадия синтеза).
Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФЧН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии. В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями. Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:
Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФЧН до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту. Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФЧН восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата). Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестойкое С6-соединение 3) Нестойкое С6-соединение + Н2О -> 2 ФГК 4) ФГК + АТФ + НАДФЧН -> АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3). Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФЧН и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФЧН - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры. Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:
что дает в сумме 5С3 -> 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата. Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков. Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.
ЛИТЕРАТУРА
Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция. М., 1986 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Синонимы :А вы знаете, что каждый зеленый листик является миниатюрной «фабрикой» питательных веществ и кислорода, который нужен для нормальной жизнедеятельности не только животным, но и для человека. Фотосинтез – это процесс выработки из воды и углекислоты из атмосферы данных веществ. Это очень сложный химический процесс, происходящий с участием света. Бесспорно, всем интересно, как же происходит процесс фотосинтеза. Процесс состоит из двух этапов: первый этап – это поглощение квантов света, а второй этап – это использование в разных химических реакциях их энергии.
Как протекает процесс фотосинтеза?
С помощью зеленого вещества, которое называется хлорофилл, растение поглощает свет. Содержится хлорофилл в хлоропластах, которые находятся в плодах и стеблях. Но особенно их большое количество находится в листочках, потому что листочек из-за своей довольно простой структуры может притянуть большое количество света, соответственно, получить для процесса фотосинтеза намного больше энергии.
Хлорофилл, после поглощения, находится в возбужденном состоянии и энергию передает другим молекулам организма растения, особенно получают ее те, которые непосредственно принимают участие в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза происходит без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, который получается из воды и воздуха. На этой стадии происходит синтезирование разных очень полезных веществ для жизнедеятельности, таких как глюкоза и крахмал.
Сами растения используют эти органические вещества для питания разных его частей, а так же для того, чтобы поддержать нормальную жизнедеятельность. Помимо этого, эти вещества получают и животные, которые питаются растениями. Человек же получает эти вещества, употребляя в пищу продукты растительного и животного происхождения.
Условия фотосинтеза
Процесс фотосинтеза может происходить не только под действием искусственного света, но и солнечного. На природе, как правило, растения интенсивно осуществляют свою деятельность в весенне-летний период, то есть в то время, когда необходимо много солнечного света. Света в осенний период меньше, день укорачивается, листочки желтеют, а потом опадают. Но только появиться весеннее теплое солнышко, как зеленая листва просыпается и снова возобновляют свою работу зеленые «фабрики» для того, чтобы давать большое количество питательных веществ и кислорода, который так необходим для жизни.
Где происходит процесс фотосинтеза?
Фотосинтез, в основном, происходит, как мы уже говорили выше, если вы помните, в листьях растений, по той причине, что именно у них есть способность принимать на себя большое количество света, который так необходим для процесса фотосинтез.
В заключение можно подвести итоги и сказать то, что такой процесс, как фотосинтез – это неотъемлемая часть жизнедеятельности растений. Надеемся, что наша статья помогла понять многим, что же такое фотосинтез, и для чего он необходим.
Фотосинтезом называют процесс, результатом которого является образование и выделение кислорода клетками растений и некоторыми видами бактерий.
Основное понятие
Фотосинтез - это не что иное, как цепочка уникальных физико-химических реакций. В чем же он заключается? Зеленые растения, а также некоторые бактерии поглощают солнечные лучи и преобразовывают их в электромагнитную энергию. Конечным результатом фотосинтеза является энергия химических связей разнообразных органических соединений.
В растении, которое осветили солнечные лучи, в определенной последовательности происходят окислительно-восстановительные реакции. Вода и водород, представляющие собой доноров-восстановителей, перемещаются в виде электронов к акцептору-окислителю (углекислому газу и ацетату). В результате образуются восстановленные соединения углеводов, а также кислород, который и выделяют растения.
История изучения фотосинтеза
На протяжении многих тысячелетий человек был убежден в том, что питание растения происходит по его корневой системе через почву. В начале шестнадцатого века голландским натуралистом Яном Ван Гельмонтом был проведен эксперимент с выращиванием растения в горшке. После взвешивания почвы до посадки и после того как растение достигло определенных размеров, им был сделан вывод о том, что все представители флоры получают питательные вещества в основном из воды. Этой теории придерживались ученые в течение двух последующих столетий.
Неожиданное для всех, но правильное предположение о питании растений было сделано в 1771 г. химиком из Англии Джозефом Пристли. Поставленные им опыты убедительно доказали, что растения способны очистить воздух, который ранее был не пригоден для дыхания человека. Несколько позже был сделан вывод о том, данные процессы невозможны без участия солнечного света. Ученые выяснили, что зеленые листочки растений не просто превращают полученный ими углекислый газ в кислород. Без этого процесса невозможна их жизнь. В совокупности с водой и минеральными солями углекислый газ служит пищей растениям. В этом заключено основное значение фотосинтеза для всех представителей флоры.
Роль кислорода для жизни на Земле
Опыты, которые были проведены английским химиком Пристли, помогли человечеству объяснить, почему воздух на нашей планете остается пригодным для дыхания. Ведь жизнь поддерживается, несмотря на существование огромного количества живых организмов и горение бесчисленного количества огней.
Возникновение жизни на Земле миллиарды лет назад было попросту невозможно. Атмосфера нашей планеты не содержала в себе свободного кислорода. Все изменилось с появлением растений. Весь находящийся сегодня в атмосфере кислород - это результат фотосинтеза, происходящего в зеленых листьях. Данный процесс изменил облик Земли и дал толчок к развитию жизни. Это бесценное значение фотосинтеза было до конца осознано человечеством лишь в конце 18 века.
Не является преувеличением утверждение, что само существование людей на нашей планете зависит от того, каково состояние растительного мира. Значение фотосинтеза заключено в его ведущей роли для протекания различных биосферных процессов. В глобальных масштабах эта удивительная физико-химическая реакция приводит к образованию органических веществ из неорганических.
Классификация процессов фотосинтеза
В зеленом листе происходит три важных реакции. Они и представляют собой фотосинтез. Таблица, в которую заносят данные реакции, применяется при изучении биологии. В ее строки вносят:
Фотосинтез;
- газообмен;
- испарение воды.
Те физико-химические реакции, которые происходят в растении при свете дня, позволяют зеленым листикам выделять двуокись углерода и кислород. В темное время суток - только первый из этих двух компонентов.
Синтез хлорофилла в некоторых растениях происходит даже при слабом и рассеянном освещении.
Основные этапы
Различают две фазы фотосинтеза, которые тесно связаны между собой. На первом этапе энергия лучей света преобразуется в высокоэнергетические соединения АТФ и универсальные восстановители НАДФН. Эти два элемента являются первичными продуктами фотосинтеза.
На втором (темновом) этапе полученные АТФ и НАДФН используются для фиксации углекислоты вплоть до ее восстановления в углеводы. Две фазы фотосинтеза имеют различия не только во времени. Они происходят и в различном пространстве. Тому, кто изучает по биологии тему "фотосинтез", таблица с точным указанием характеристик двух фаз поможет в более точном понимании процесса.
Механизм выработки кислорода
После поглощения растениями углекислого газа в них происходит синтез питательных веществ. Данный процесс осуществляется в зеленых пигментах, называемых хлорофиллами, под воздействием солнечных лучей. Основными составляющими этой удивительной реакции являются:
Свет;
- хлоропласты;
- вода;
- углекислый газ;
- температура.
Последовательность фотосинтеза
Выработка растениями кислорода осуществляется поэтапно. Основными стадиями фотосинтеза являются следующие:
Поглощение света хлорофиллами;
- разделение хлоропластами (внутриклеточными органоидами зеленого пигмента) полученной из почвы воды на кислород и водород;
- перемещение одной части кислорода в атмосферу, а другой - для осуществления дыхательного процесса растениями;
- образование молекул сахара в белковых гранулах (пиреноидах) растений;
- производство крахмалов, витаминов, жиров и т.д. в результате смешивания сахара с азотом.
Несмотря на то, что для осуществления фотосинтеза необходим солнечный свет, данная реакция способна протекать и при искусственном освещении.
Роль растительного мира для Земли
Основные процессы, происходящие в зеленом листе, уже достаточно полно изучила наука биология. Значение фотосинтеза для биосферы огромно. Это единственная реакция, приводящая к росту количества свободной энергии.
В процессе фотосинтеза каждый год происходит образование ста пятидесяти миллиардов тонн вещества органического типа. Кроме того, за указанный период растениями выделяется практически 200 млн. тонн кислорода. В связи с этим можно утверждать, что роль фотосинтеза огромна для всего человечества, так как данный процесс служит основным источником энергии на Земле.
В процессе уникальной физико-химической реакции происходит круговорот углерода, кислорода, а также многих других элементов. Из этого вытекает еще одно немаловажное значение фотосинтеза в природе. Данной реакцией поддерживается определенный состав атмосферы, при котором возможна жизнь на Земле.
Процесс, происходящий в растениях, ограничивает количество углекислого газа, не позволяя ему скапливаться в увеличенных концентрациях. Это также немаловажное значение фотосинтеза. На Земле благодаря зеленым растениям не создается так называемого парникового эффекта. Флора надежно защищает нашу планету от перегрева.
Растительный мир как основа питания
Немаловажна роль фотосинтеза для лесного и сельского хозяйства. Растительный мир является питательной базой для всех гетеротрофных организмов. Однако значение фотосинтеза кроется не только в поглощении зелеными листьями углекислого газа и получения такого готового продукта уникальной реакции, как сахар. Растения способны преобразовывать азотистые и серные соединения в вещества, из которых слагаются их тела.
Как же это происходит? Каково значение фотосинтеза в жизни растений? Данный процесс осуществляется посредством получения растением ионов нитратов. Эти элементы находятся в почвенной воде. В растение они попадают благодаря корневой системе. Клеточки зеленого организма перерабатывают ионы нитратов в аминокислоты, из которых слагаются белковые цепочки. В процессе фотосинтеза образуются и компоненты жиров. Они для растений являются важными запасными веществами. Так, в семенах многих плодов находится питательное масло. Этот продукт важен и для человека, так как находит применение в пищевой и сельскохозяйственной промышленности.
Роль фотосинтеза в получении урожая
В мировой практике работы сельскохозяйственных предприятий широко используются результаты изучения основных закономерностей развития и роста растений. Как известно, основой формирования урожая является фотосинтез. Его интенсивность, в свою очередь, зависит от водного режима культур, а также от их минерального питания. Каким же образом человек добивается увеличения плотности посевов и размеров листьев для того, чтобы растение максимально использовало энергию Солнца и забирало углекислый газ из атмосферы? Для этого оптимизируются условия минерального питания и водоснабжения сельскохозяйственных культур.
Научно доказано, что урожайность зависит от площади зеленых листьев, а также от интенсивности и длительности протекающих в них процессов. Но в то же время увеличение плотности посевов приводит к затенению листьев. К ним не может пробиться солнечный свет, и из-за ухудшения вентиляции воздушных масс в малых объемах поступает углекислый газ. В итоге происходит снижение активности процесса фотосинтеза и уменьшается продуктивность растений.
Роль фотосинтеза для биосферы
По самым приблизительным подсчетам, только автотрофные растения, обитающие в водах Мирового океана, ежегодно превращают от 20 до 155 млрд. тонн углерода в органическое вещество. И это при том, что энергия солнечных лучей используется ими лишь на 0,11%. Что касается наземных растений, то они ежегодно поглощают от 16 до 24 млрд. тонн углерода. Все эти данные убедительно говорят о том, насколько велико значение фотосинтеза в природе. Только в результате данной реакции атмосфера восполняется необходимым для жизни молекулярным кислородом, который необходим для горения, дыхания и разнообразной производственной деятельности. Некоторые ученые полагают, что в случае повышения содержания углекислого газа в атмосфере происходит увеличение скорости фотосинтеза. При этом атмосфера пополняется недостающим кислородом.
Космическая роль фотосинтеза
Зеленые растения являются посредниками между нашей планетой и Солнцем. Они улавливают энергию небесного светила и обеспечивают возможность существования жизни на нашей планете.
Фотосинтез представляет собой процесс, о котором можно говорить в космических масштабах, так как он в свое время способствовал преображению образа нашей планеты. Благодаря реакции, проходящей в зеленых листьях, энергия солнечных лучей не рассеивается в пространстве. Она переходит в химическую энергию вновь образованных органических веществ.
Человеческому обществу продукты фотосинтеза нужны не только для пищи, но и для осуществления хозяйственной деятельности.
Однако человечеству важны не только те лучи солнца, которые падают на нашу Землю в настоящее время. Крайне необходимы для жизни и осуществления производственной деятельности те продукты фотосинтеза, которые были получены миллионы лет назад. Они находятся в недрах планеты в виде пластов каменного угля, горючего газа и нефти, торфяных месторождений.
Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.
Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.
Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы. Значение фотосинтеза в биосфере огромно.
На этой странице материал по темам:
Свеилвая и темновая фаза. процнссы поисхожчщие. рещуьтаты поунссов
Световая фаза и темновая фаза кратко
Таблица фотосинтез световая и темновая фаза,процессы
Световая и темновая фаза фотосинтеза видеоурок
Темновая фаза происходит в время суток
Вопросы по этому материалу:
ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.
Краткое объяснение фотосинтезаВ процессе фотосинтеза участвуют:
1) хлоропласты,
3) углекислый газ,
5) температура.
У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.
У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.
Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.
При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.
Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.
Более подробное описание процесса фотосинтеза растений
Ход фотосинтеза:
Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.
Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.
Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.
Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.
Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя
До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа - по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.
У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.
У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.
Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.
Как происходит процесс фотосинтеза
Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.
После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.
Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.
Условия для фотосинтеза
Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.
Альтернативное определение фотосинтеза
Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
Фазы фотосинтеза
Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия - например, в точки роста.